Skov- og Naturstyrelsen

| Forside | | Indhold | | Forrige | | Næste |

Den danske hede

Bent Odgaard

Hedens vegetationshistorie

Indledning

Siden svenskeren Lennart von Post i begyndelsen af århundredet udarbejdede det første danske postglaciale pollendiagram (fra mosen Femsølyng på Sjælland), har Danmark haft en vedvarende tradition for vegetationshistorisk forskning. På trods heraf er der endnu store huller i vor viden om vegetationens udvikling siden sidste istids afslutning. Dette skyldes bl.a., at der endnu kun er få områder, som dækkes af veldaterede pollendiagrammer, og kun fra én lokalitet foreligger et regionalt diagram med beregning af pollenkoncentrationer og akkumulationsrater. Denne afhandling præsenterer resultaterne af vegetationshistoriske undersøgelser i tre søer i det nordlige Vestjylland. Det er formålet, på basis af moderne analysemetoder og teknikker samt ud fra en økologisk synsvinkel, at belyse den generelle vegetationsdynamik i området siden istiden, med speciel hensyntagen til lynghedernes oprindelse og udvikling.¹

Klima, geologi og vegetation i Vestjylland

Vestjylland defineres i denne sammenhæng som området vest og syd for Weichselisens hovedopholdslinie samt de tilsluttende smeltevandssletter. Vestjylland kan inddeles i tre hoved-landskabstyper: 1) bakkeøer med smeltevandssand og morænesand fra næstsidste istid, 2) "hedesletter" opbygget af smeltevandssand fra slutningen af sidste istid og 3) kystlandskabet med klitter og marsk. På grund af det sandede udgangsmateriale er jordbundene generelt stærkt udvaskede og podsolerede.

Klimaet er af suboceanisk type med middeltemperaturer for januar og juli måneder på 0-1 ^oC og 15-16 ^oC. Den årlige nedbør er 600-800 mm. Vækstsæsonens længde er ca. 200 dage.

En meget stor del af Vestjylland var dækket af hede og lyngbevoksede moser i slutningen af 1700-tallet, men hovedparten af hederne er siden blevet tilplantet eller opdyrket, især i dette århundrede. Egekrattene blev, som de eneste tilbageværende skovrester, stærkt påvirket ved græsning og stævningsdrift gennem de seneste århundreder, hvilket favoriserede egen.

Metoder

Kun søer er valgt som lokaliteter for de regionale pollendiagrammer, fordi pollen fra lokal lyng kan tilsløre udviklingen af lynghederne i pollendiagrammer fra moser. De tre undersøgte søer repræsenterer landskaber på bakkeø, hedeslette og langs israndslinie med forskellig tæthed af arkæologiske fund. Alle søerne har aflejringer med lavt kalkindhold, hvorved kalkeffekten på ¹⁴C-dateringerne er minimeret.

Søernes aflejringer blev kortlagt med tætliggende boringer, bortset fra Kragsø, der blev anvendt til dumpning af ammunition i slutningen af 2. Verdenskrig. Hovedboringer blev foretaget med stempelbor eller russerbor fra is eller flåde.

Sedimenterne blev beskrevet med Troels-Smiths karakteriseringssystem, samt ved Lundquist's mikroskopiske element analyse (Solsø). Analyse for massefylde og glødetab blev foretaget i borekernerne for hver 2 cm, og gløderesten sigtet for at kvantificere mængden af sand > 0.35 mm. Humus-indhold blev målt spektrofotometrisk. På kernerne fra Skånsø blev for hver 6 cm målt magnetisk susceptibilitet og SIRM (Saturation Isothermal Remanence Magnetism).

Fra hver lokalitet blev et antal (henholdsvist 41, 38 og 19) sedimentprøver aldersbestemt ved konventionel ¹⁴C datering. For enkelte senglaciale og historiske niveauer blev aldre overført ved korrelation. Enkelte dateringsresultater blev forkastet udfra uafhængige geologiske oplysninger, eller hvis resultaterne var mere end 400-600 år ældre end forventet. Da de fleste prøver dækker et aflejringsinterval på mere end 20 år, blev ¹⁴C dateringerne kalibrerede til dendrokronologiske aldre ved hjælp af udjævnede kalibreringskurver. Mindste kvadraters spline funktioner blev tilpasset til de kalibrerede dateringer, og aldersestimater udregnet for hver pollenprøve.

Præparationen af pollenprøverne fulgte standard fremgangsmåder, og tilsætning af fremmede Lycopodium sporer kombineret med de øvrige analyser tillod udregning af pollen hyppigheder som procenter, koncentrationer og akkumulationsrater.

Der er gjort rede for bestemmelsen af sjældne, vanskelige eller usædvanlige pollentyper, specielt for identifikationen af kornpollen ved statistiske målemetoder. Den palynologiske rigdom i hver prøve blev estimeret ved antallet af pollentyper fra planter voksende på tør, åben bund ved en pollensum på 1000.

Mikroskopisk kulstøv, mørke svampehyfer og Gloiotrichia-alge kolonier i pollenpræparaterne blev kvantificeret ved hjælp af et trådkors-mikrometer. For at belyse hvorvidt Skånsø har været anvendt til rødning af hamp og hør, blev der foretaget plantemakrofossilanalyse på udvalgte sedimentprøver.

Pollendiagrammerne blev zoneret v.h.a. PC-programmet CONISS. Partiel korrespondensanalyse (CA) blev anvendt til at identificere den vigtigste gradient i pollendata, efter variation som hidrørte fra prøvernes alder var søgt trukket ud af data. Pollendiagrammernes ændringsrate (rate of palynological change) blev kvantificeret på udjævnede pollendata, som var interpoleret for hver 400 eller 1000 år. Ændringsraten blev beregnet på basis af kordeafstanden (chord distance).

Forholdet mellem koncentrationen af mikroskopisk kulstøv og pollen blev undersøgt ved hjælp af redundansanalyse (redundancy analysis, RDA) på Solsø-datasættet og en numerisk model formuleret. Modellen blev senere testet på datasættene fra Skånsø og Kragsø.

Solsø

Solsø ligger midt på Skovbjerg Bakkeø, hvor de geologiske overfladeaflejringer domineres af smeltevandssand fra næstsidste istid. Søen har ingen af- eller tilløb og ligger på vandskellet mellem to mindre vandløb. Solsøs vandstand er idag sænket ca. 1 m i forhold til vandstanden i begyndelsen af det 20. århundrede. Solsø var omgivet af hede indtil slutningen af 1800-tallet, hvor opdyrkningen for alvor satte ind. Solsø var oprindeligt nærinsgfattig, men er nu stærkt næringsberiget på grund af dræning og kunstgødning. 51 boringer i Solsø viser, at bassinet oprindeligt havde en central, dyb del.

Der er udført to hovedboringer (1981- og 1983-boringerne) i den centrale del, som viser en udvikling fra senglaciale, stærkt minerogene lag, til postglaciale gytjelag med stigende humusindhold opefter. De fysiske analyser viser sammen med pollenanalyser og dateringerne, at der i 1981-boringen forekommer en hiatus i lagserien, men aflejringer fra denne periode findes til gengæld i 1983-boringen. Pollenanalyser fra de to boringer giver tilsammen basis for et komplet postglacialt pollendiagram.

Baseret på den numeriske zonering af pollen og sporer fra vådbundstaxa er søens udvikling inddelt i 8 faser, som er beskrevet på grundlag af de fysiske og biologiske analyser. Solsø var i slutningen af senglacial tid formodentlig mesotrof, men allerede i Præboreal tid blev den sur og næringsfattig. Kortskudsplanter dominerede, men hen imod slutningen af Atlantisk tid blev Vandaks og Hvid Åkande almindelige. Søen blev tilsyneladende gradvist mere dystrof, men fra ca. 600 e.Kr. bredte kortskudplanter sig igen.

Pollendiagrammet over terrestriske pollentyper er inddelt i 10 lokale pollenzoner (PAZ) ved hjælp af CONISS zoneringen.

PAZ SO-1 (9700-8750 f.Kr.) karakteriseres ved dominans af pollen fra græs og birk, mens fyr, revling og ene er hyppige. Perioden tolkes som træfri med en artsrig vegetation.

PAZ SO-2 (8750-8200 f.Kr.) har dominans af birkepollen, mens mængden af græspollen aftager. Perioden afspejler, at birk, bævreasp og pil bredte sig som reaktion på stigende temperaturer på overgangen til postglacialtiden.

PAZ SO-3 (8200-7900 f.Kr.) domineres af birk og fyr. Området var i denne periode dækket af birke- og fyrreskove, men hassel og måske skærm-elm var under spredning.

PAZ SO-4 (7900-6500 f.Kr.) karakteriseres ved kraftig dominans af hasselpollen. Hassel dominerede skovbilledet i begyndelsen af perioden, men efterhånden blev elm og eg mere fremtrædende, og el bredte sig hurtigt omkring 7000 f.Kr.

PAZ SO-5 (6500-4900 f.Kr.) domineres af pollen af birk, el og hassel, og elm samt lind opnår deres højeste repræsentation i postglacialtiden. Denne periode karakteriseredes ved en åben blandskov af alle ovennævnte træer og forekomst af ask og vedbend.

PAZ SO-6 (4900-3200 f.Kr.) domineres stadig af pollen af birk, el og hassel, men elm og lind har lavere værdier end i SO-5. Fra 3900 f.Kr. forekommer pollen af lancet-vejbred i alle prøver. Området var stadig bevokset af skov på trods af landbrugets indførelse omkring 3900 f.Kr.

PAZ SO-7 (3200-1650 f.Kr.) karakteriseres af stigende procenter af lyngpollen, mens den aftagende mængde af træpollen domineres af eg og el. Perioden afspejler en stærk afskovning, kraftig afbrændingsaktivitet og ekspansion af lynghede.

PAZ SO-8 (1650 f.Kr. til 650 e.Kr.) domineres af lyngpollen, mens pollen fra pors bliver mere hyppigt. I denne periode skete en yderligere skovreduktion og hedeekspansion. Der dyrkedes korn, og fra ca. 500 e.Kr. synes rugdyrkning udbredt.

PAZ SO-9 (650-1850 e.Kr.) domineres stadig af lyngpollen, men pollen fra rødknæ og revling er hyppigere end i SO-8. Lynghederne opnåede tilsyneladende deres største udbredelse i begyndelsen af perioden, hvorefter afbrændingaktiviteten aftog og hedeområder opdyrkedes.

PAZ SO-10 (1850-1981 e.Kr.) karakteriseres af dominerende græspollen, mens lyngpollen aftager. Perioden afspejler den moderne opdyrkning og tilplantning af hedeområder.

Bent Vad Odgård

Skånsø

Skånsø udfylder et dødishul på Flyndersø hedesletten, som består af smeltevandssand aflejret under Weichselisens afsmeltning. Skånsø ligger dog kun ca. 500 m fra moræneområder fra Weichsel-istiden, hvorfor pollenkildeområdet er sammensat af både næringsfattige og mere næringsrige jorde. Skånsø, der hverken har naturlige tilløb eller afløb, var omgivet af hede indtil tilplantningen i begyndelsen af århundredet. Søen er næringsfattig og har en på landsplan sjælden vegetation af bl.a. sortgrøn brasenføde, lobelie og sekshannet bækarve. På trods af søbassinets oprindeligt meget symmetriske form er den postglaciale gytje primært aflejret i søens vestlige del. Dette skyldes, at vinden i perioder med kuling og storm er hovedsageligt vestlig. Fordelingen af postglacial sediment peger på, at denne vindretning har været dominerende gennem hele Holocæn tid.

Der er udført 2 hovedboringer, A2 og A8, som viser en udvikling fra stærkt minerogene senglaciale lag til meget organiske Holocæne sedimenter, generelt med et højt humusindhold. De fysiske analyser, pollenanalyser samt dateringerne viser, at der forekommer en lakune i A2-boringen, dækkende perioden ca. 9000-6000 f.Kr. Denne boring er derfor suppleret med A8-boringen, der viser kontinuerlig aflejring i denne periode.

Resultaterne af de fysiske og magnetiske analyser samt af pollenanalyserne afspejler, at Skånsø har udviklet sig fra en ret næringsrig sø i slutningen af senglacial tid til sur og næringsfattig nogle få årtusinder ind i postglacial tid. I midten af postglacial tid var erosionen af minerogent materiale fra landjorden meget begrænset, men den steg tilsyneladende med en faktor ca. 6 i perioden 4000-700 f.Kr., og igen ca. tre gange i perioden 700 f.Kr. til 800 e.Kr. I perioden 5600-4900 f.Kr. var Skånsø meget brunvandet. Omkring 1000 f.Kr. blev søen tilsyneladende mere næringsrig, formodentlig som et resultat af øget næringsstoftilførelse ved den terrestriske erosion. Skånsø blev anvendt til rødning af hamp i perioden ca. 600-1800(1900) e.Kr. og af hør i hvert fald i perioden 1000-1400 e.Kr. Øget næringsstoftilførelse gennem denne anvendelse påvirkede søens vegetation mærkbart.

Pollendiagrammet over terrestriske pollentyper er ved hjælp af CONISS inddelt i 10 lokale pollenzoner (PAZ).

PAZ SK-1 (9550-9150 f.Kr.) domineres af pollen af birk, fyr og græs. Zonen tolkes som repræsenterende en træfri periode med en artsrig urtevegetation.

PAZ SK-2. (9150-8400 f.Kr.) karakteriseres ved stigende mængder træpollen, især af birk men også af bævreasp. Denne generelle udvikling afbrydes dog af et maximum i græspollen omkring 8800 f.Kr. I denne pollenzone bredte birk og bævreasp sig, men vegetationen var stadig meget lysåben ved zonens slutning.

PAZ SK-3 (8400-8000 f.Kr.) domineres af pollen af birk og fyr, men mængden af hasselpollen er stigende. Denne periode afspejler en åben skov af birk og fyr.

PAZ SK-4 (8000-6400 f.Kr.) karakteriseres ved dominans af hasselpollen, mens pollen af birk og fyr er mindre almindeligt end i foregående zone. Zonen afspejler den hurtige ekspansion af hassel i området, samt indvandring og/eller etablering af elm, eg, lind, el og ask.

PAZ SK-5 (6400-4100 f.Kr.) domineres af træpollen, især af hassel, birk, eg og el, mens pollen af elm og lind er hyppigt. Perioden afspejler en ret stabil blandskov, men i tiden 5600-4900 synes vegetationen forstyrret af brande, hvorfor lyng blev hyppigere.

PAZ SK-6 (4100-2150 f.Kr.) er stadig karakteriseret ved dominans af træpollen (eg, el, birk og hassel), men lind og elm er mindre hyppige end i foregående zone. Pollen af græs stiger i hyppighed gennem zonen og pollen af lancet-vejbred, byg-type og havre/hvede-type forekommer for første gang. Denne periode afspejler de første sikre kulturpåvirkninger af vegetationen ved husdyrgræsning og korndyrkning, og skoven blev mere åben.

PAZ SK-7 (2150-1000 f.Kr.) domineres endnu af træpollen, men i stadig aftagende mængde gennem zonen. Istedet stiger mængden af urtepollen, især græs, mens mængden af lyngpollen endnu er ret lav. Zonen afspejler en periode med stadig afskovning til fordel for græsdominerede overdrev.

PAZ SK-8 (1000 f.Kr.-200 e.Kr.). Pollen af græs og lyng dominerer, lyng med stigende hyppighed gennem zonen. Denne pollenzone afspejler en periode med en del skov, men med stigende mængde lynghede.

PAZ SK-9 (200-1700 e.Kr.) karakteriseres ved fortsat tilbagegang for træpollen, mens mængden af lyngpollen stiger til de højeste værdier fundet i diagrammet. I denne periode opstod det åbne landskab, og hederne opnåede deres maximale udbredelse.

PAZ SK-10 (1700-1985 e.Kr.). Dominerende pollentyper er græs og lyng, den sidste dog med aftagende hyppighed. Pollen af fyr og gran stiger mod slutningen af zonen. Denne periode afspejler den moderne opdyrkning og tilplantning af hedeområderne.

Kragsø

Kragsø ligger midt på den store Karup Hedeslette, der består af smeltevandssand aflejret i slutningen af sidste istid. Søen har ingen naturlige af- eller tilløb og står formodentlig i direkte forbindelse med det primære grundvandsmagasin. Kragsø var omgivet af hede indtil begyndelsen af dette århundrede, hvor store plantager anlagdes. Søen var oprindeligt næringsfattig, men er i dag stærkt næringsberiget af urea, som er skyllet ud fra de nærliggende landingsbaner. På grund af dumpet ammunition fra 2. Verdenskrig er der kun foretaget seks boringer i søen, som afspejler en maksimum bassindybde på 4.6 m under nuværende vandoverflade. De ældste aflejringer i bassinet er fra Boreal tid, og bassinet tolkes som opstået enten som en kollapset Pingo-lignende struktur (frosthøj) fra Yngre Dryas eller som et meteorkrater.

Der er udført to hovedboringer i søen, der viser en udvikling fra tidligt postglaciale algegytjer til stærkt humøse findetritusgytjer. ¹⁴C-indholdet i de ældste aflejringer er stærkt påvirket af reservoireffekt, og dateringer har måttet overføres til disse lag ved korrelation med øvrige pollendiagrammer.

På basis af CONISS-zoneringen af vådbunds-pollentyper er Kragsøs udvikling inddelt i 7 faser. Kragsø var mesotrof og alkalisk fra sin opståen ca. 8250 f.Kr., men udviklede sig langsomt til en næringsfattig, sur og brunvandet sø.

Pollendiagrammet over terrestriske typer er inddelt i 8 lokale pollenzoner (PAZ) på basis af zoneringen foretaget med CONISS.

PAZ KR-1 (8250-7850 f.Kr.). Pollen af birk, fyr og græs dominerer, men hassel forekommer med stigende hyppighed. Denne zone afspejler en åben blandskov af birk og fyr, hvori hasselen var under udbredelse.

PAZ KR-2 (7850-7050 f.Kr.). Hasselpollen dominerer. I denne periode var området dækket af en åben hasselskov med noget birk og fyr.

PAZ KR-3 (7050-6400 f.Kr.). Pollen af hassel, birk og el dominerer, mens pollen af eg, elm og lind forekommer med lavere hyppigheder. I denne periode aftog hasselens dominans, mens nye træarter ankom og bredte sig (elm, eg, el, lind).

PAZ KR-4 (6400-3900 f.Kr.). Dominerende pollentyper er hassel, birk, eg og el, mens elm og lind opnår deres højeste hyppigheder i diagrammet. Området domineredes nu af en åben blandskov.

PAZ KR-5 (3900-1200 f.Kr.). Træpollen (birk, hassel, eg og el) dominerer stadig, men græspollen er hyppigere end i foregående zone. Pollen af elm og lind er mindre hyppige. De første pollen af byg og havre/hvede-type forekommer. Landbrugets indførelse i begyndelsen af denne zone førte til en langsom afskovning, og græsdominerede overdrev bredte sig.

PAZ KR-6 (1200 f.Kr. til 750 e.Kr.). Dominerende pollentyper er birk, eg, el, lyng og græs. Fra ca. 1200 f.Kr. til ca. 200 e.Kr. skete en langsom skovødelæggelse og hedeekspansion, men i perioden 200-500 e.Kr. synes en svag skovtilgroning af birk og hassel at have fundet sted. Efter 600 e.Kr. startede en fornyet afskovning.

PAZ KR-7 (750-1800 e.Kr.). Lyngpollen er stærkt dominerende, mens træpollen aftager. I denne periode bredte hederne sig for alvor på skovens bekostning, og det åbne hedelandskab opstod.

PAZ KR-8 (1800-1989 e.Kr.). Lyngpollen aftager stærkt, mens pollen af fyr, gran og græs stiger i hyppighed. Denne zone afspejler den moderne opdyrkning og tilplantning af hederne.

Palæolimnologisk syntese

Selvom undersøgelsens primære formål ikke har været at beskrive søernes udvikling, bidrager en forståelse for den palæolimnologiske udvikling til fortolkning af de terrestriske pollendiagrammer.

Der gives først en oversigt over den nuværende viden om sedimentation af pollen og andet organisk materiale i søer. Det pointeres, at de sedimentære processer fører til, at ingen borekerne fra en sø kan forventes at afspejle den gennemsnitlige aflejringsrate af pollen eller nogen anden partikeltype gennem hele søens historie, men at aflejringens pollenkoncentration synes at være et mere pålideligt mål for pollensedimentationsraten på søoverfladen end beregnede akkumulationsrater af pollen i sedimentet.

Dernæst fortolkes vådbunds-pollendiagrammernes ændringsrate (rate of palynological change) som en reflektion af vegetationsdynamikken i søerne. Ca. 8000 f.Kr. var det tidspunkt, der havde de hurtigste ændringer i vådbundspollentyperne, men også i tiden 200-600 e.Kr. skete der ret hurtige ændringer i vådbunds-pollensammensætningen på alle tre lokaliteter.

Til slut gives et sammendrag af søernes postglaciale udvikling. Den generelle udvikling for alle søer var fra forholdsvist næringsrige, alkaliske søtyper til mere og mere sure, næringsfattige og brunvandede typer. Denne generelle udvikling blev dog for den enkelte sø stærkt påvirket af vandstandsændringer samt af kulturpåvirkninger af selve søen eller af dens opland.

Vegetationsdynamik i det nordlige Vestjylland siden sidste istid

I dette kapitel beskrives først postglaciale regionale pollenzoner (PAZ) for det nordlige Vestjylland. Dernæst forsøges udviklingen i antallet af plantearter gennem postglacialtiden estimeret udfra antallet af pollentyper i sedimentprøverne. Korrespondensanalyse (CA) anvendes til at identificere vigtige fælles gradienter i pollendatasættene fra de tre lokaliteter. Ændringsraten i pollendiagrammer over terrestriske typer anvendes i et forsøg på at identificere udbredte perioder med forholdsvist hurtige vegetationsændringer. Mængden af mikroskopisk kulstøv i sedimentprøverne anvendes som indikator for intensiteten af vegetationsafbrændinger, og der opstilles og afprøves en model for forholdet mellem mikroskopisk kulstøv og pollen. Endelig samles resultaterne i en syntese, der beskriver den regionale vegetationsudvikling i det nordlige Vestjylland gennem postglacial tid.

Regionale pollenzoner (PAZ)

Der beskrives 8 postglaciale, regionale PAZ, hvis navne er dannet efter en af de dominerende pollentyper samt en eller flere af de pollentyper, som er karakteriske for zonen på alle tre lokaliteter:

DKa-1 birk-græs-pil PAZ.

DKa-2 birk-fyr PAZ.

DKa-3 hassel-fyr-elm PAZ.

DKa-4 hassel-eg-el-elm-lind PAZ.

DKa-5 eg-ask-ørnebregne PAZ.

Dka-6 lyng-pors PAZ.

Dka-7 lyng-rug-rødknæ PAZ.

Dka-8 græs-korn-gran PAZ.

Diversitet

Der gives en oversigt over, hvilke processer der er afgørende for diversiteten i en given vegetation. Forstyrrelse (disturbance) antages generelt at være af størst betydning for diversitetsdynamikken, men andre processer kan være vigtige på længere sigt. Forskellige diversitetsindices diskuteres, og det konkluderes, at antallet af pollentyper er det bedst anvendelige indeks for diversiteten i pollenprøver. Herudfra kan udviklingen i antallet af plantearter søges estimeret.

Der gøres rede for, hvorledes antallet af pollentyper registreret i en pollenprøve er afhængig af antallet af talte pollen. Dernæst beskrives en metode til at estimere antallet af plantearter udfra et givent antal pollentyper ved jævnføring med moderne plantesamfund. Metoden medfører, at den estimerede postglaciale diversitsudvikling får en større amplitude end den tilsvarende udvikling i pollendiversiteten. Således fremtræder perioder med høj diversitet med endnu højere værdier, end hvis kun antallet af pollentyper blev anvendt som diversitetsindeks.

Diversitetsudviklingen på de tre lokaliteter siden istiden diskuteres udfra plots på en tidsskala af det estimerede antal plantearter omkring hver lokalitet. Resultaterne tyder på, at det høje antal arter i senglacial tid blev stærkt reduceret, da skoven indvandrede i begyndelsen af postglacialtiden. På alle tre lokaliteter afspejles en periode med forhøjet diversitet ca. 6000-5500 f.Kr., hvilket antages at være et resultat af øget forstyrrelse. Efter 4000 f.Kr. stiger det estimerede antal af plantearter kraftigt på hver lokalitet som følge af kulturpåvirkninger. Det højeste antal af arter er estimeret i analyser fra dette århundrede.

Afbildninger af estimeret antal planterarter overfor mængden af mikroskopisk kulstøv i hver sedimentprøve viser, at der ved lav afbrændingsintensitet var relativt få plantearter, mens der var et højt antal arter ved middelkraftig afbrænding og igen et lavere antal arter ved meget kraftig afbrændingsintensitet. Dette resultat svarer til forventningerne efter "Intermediate Disturbance Hypothesis", som er formuleret udfra iagttagelser på recent vegetation.

Korrespondensanalyse (CA)

Kanonisk korrespondensanalyse (CCA) på det samlede pollendatasæt fra de tre lokaliteter viste, at både prøvernes alder, samt prøvernes oprindelse (lokalitet) er signifikant korrelerede med pollendata.

Partiel korrepondensanalyse (partial CA, prøvealder anvendt som kovariabel) afslørede, at pollentyper med høje positive scores på den første ordinationsakse stammer fra arter, som foretrækker lysåbne plantesamfund, mens pollentyper med lave scores produceres af stærkt skyggegivende træer eller af skyggetolerante skovbundsplanter. Den første CA ordinationsakse kan altså opfattes som en latent variabel, der repræsenterer en lys-skygge gradient. Udfra denne tolkning kan pollenprøvernes scores på første ordinationsakse anvendes som indikator for udviklingen i vegetationens lyskrav (eller skyggetolerance). Indtil 8000 f.Kr. var vegetationen stærkt lyskrævende, men erstattedes af skyggegivende/tålende arter indtil ca. 4000 f.Kr. Perioderne 4000-3700 f.Kr., 3000-2500 f.Kr., 1800-1000 f.Kr. og 600 e.Kr. - idag er intervaller, hvori vegetationen på alle tre lokaliteter ændredes ret hurtigt mod samfund med mere lyskrævende arter. På trods af forskelle i vegetationsudviklingen på de tre lokaliteter peger CA resultaterne på at perioder med relativt stærk kulturpåvirkning var synkrone indenfor det undersøgte område.

Pollendiagrammernes ændringsrater (rates of palynological change)

Først diskuteres nogle vigtige egenskaber ved anvendelsen af ændringsrater i pollendiagrammer som indikatorer for ændringsrater i vegetationen. Tidligere arbejder refereres, hvori palynologiske ændringsrater har været anvendt.

Den højeste ændringsrate i de postglaciale pollendiagrammer er fundet omkring ca. 8000 f.Kr., hvor hassel bredte sig og et antal nye arter ankom. Pollenspektrene i perioden 400-800 e.Kr. er ligeledes temmeligt forskellige fra analyserne i den forudgående 400 år periode. Ved Skånsø og Kragsø er ændringsraten også høj indenfor de sidste 400 år.

Sammenlignes ændringsraterne fra de terrestriske pollendiagrammer med raterne i diagrammer over vådbundspollentyper ses det, at i begge tilfælde opnås de højeste rater omkring 8000 f.Kr. De høje værdier skyldes at nye arter indvandrer og ekspanderer både i søerne og på landjorden, og de høje ændringsrater antages at afspejle en hurtig klimaændring. Også omkring 400-800 e.Kr. ses ret høje ændringsrater i både terrestriske og vådbundspollentyper, men dette kan både tolkes som klimatisk betinget og som kulturbetinget.

Afbrændinghistorie

Afbrænding har i historisk tid været en af de økologisk mest betydningsfulde påvirkninger af hederne. Afbrændingens historie er her forsøgt belyst ved af anvende mængden af mikroskopisk kulstøv som indikator for intensiteten af afbrænding og pollen som indikator for vegetationens respons på afbrændingen. Redundansanalyse (redundancy analysis, RDA) med forward selection udvalgte lyngpollen som den eneste pollentype, der er korreleret med kulstøv ved Solsø, og beskrev sammenhængen mellem kulstøv og lyngpollen ved følgende ligning

Ch = -8,62 + 1,3099 * Ca

hvor Ch og Ca er logaritmer til koncentrationen af kulstøv og pollen i sedimentprøverne fra Solsø. Denne model blev anvendt til at estimere mængden af kulstøv udfra mængden af lyngpollen ved Skånsø og Kragsø, og de estimerede værdier blev sammenlignet med de faktisk fundne. Efter korrektion for formodet forskellig fokusering af kulstøv og pollen under sedimentation i Skånsø var korrelationen høj mellem estimeret og observeret mængde mikroskopisk kulstøv ved både Skånsø og Kragsø. Resultaterne tyder på, at lynghederne bredte sig som følge af afbrændinger, og at de var afhængige af stadig vedligeholdelse ved afbrænding.

Postglacial vegetationsudvikling, syntese

Sen Yngre Dryas (repræsenteret ved perioden 9550-9150 f.Kr.).

Vegetationen var domineret af artsrige, lyskrævende urtesamfund med revling, men især mod slutningen af perioden med en del ene, pil, røn og havtorn.

DKa-1 birk-græs-pil PAZ (9150-8400 f.Kr.).

Efter temperaturstigningen på overgangen til postglacial tid bredte birk og formodentlig også pil sig, mens ene og revling blev mindre hyppige og flere af de lyselskende planter forsvandt. Et maximum i græskurven i perioden 9000-8700 f.Kr. ved Skånsø synes at kunne korreleres med Rammelbeek fasen i Holland. Det konkluderes, at denne periode i Vestdanmark sandsynligvist havde lidt lavere temperaturer end begyndelsen af pollenzonen, men fremfor alt lavere nedbør. Efter 8700 f.Kr. fortsatte birk med at brede sig, men skoven var stadig meget åben ved pollenzonens slutning.

DKa-2 birk-fyr PAZ (8400-7900 f.Kr.).

Fyr bredte sig i området ved begyndelsen af perioden, og skoven blev mere tæt. Samtidig synes hassel at ankomme, men dens ekspansion var forsinket nogle århundreder. En lignende forsinkelse synes afspejlet i andre jyske diagrammer, mens pollendiagrammer fra Østdanmark synes at vise en ekspansion af hassel umiddelbart efter dens indvandring. Der foreslås to hypoteser til forklaring af den tilsyneladende forsinkede udbredelse af hassel i Jylland: en klimatisk gradient fra Øst- til Vestdanmark eller jordbundsfaktorer, som påvirkede populationernes vækstrater.

DKa-3 hassel-fyr-elm PAZ (7900-6400 f.Kr.).

Hassel ekspanderede hurtigt ved periodens start, og samtidig ankom tilsyneladende flere arter med næsten samme udbredelse i Skandinavien i dag som hassel: humle, ørnebregne og strandbo. Det foreslås, at disse vegetationsændringer skal ses som en reaktion på en hurtig klimaændring, der måske skyldtes åbningen af den Engelske Kanal, hvorved Gulfstrømmens fik pludselig adgang til Nordsøen sydfra. At dømme efter procentpollendiagrammerne blev birken mindre hyppig ved hasselens ekspansion, men de næsten konstante koncentrationer af birkepollen i sedimentet antyder, at konkurrencen mellem birk og hassel måske var ringe. Det er karakteristisk for Vestjyske pollendiagrammer, at birken var langt hyppigere fra Boreal tid og fremefter end i Østdanmark. Dette afspejler de dårligere jordbunde i Vestjylland med generelt mere åbne skovtyper. Antallet af porer på elmepollen tyder på at skov-elm var den dominerende elmeart gennem postglacial tid, men at skærm-elm måske var tilstede i perioden 8300-7000 f.Kr. Ekspansionen af el var tilsyneladende metakron: ca. 7300 f.Kr. ved Skånsø, ca. 7000 f.Kr. ved Solsø. Ændringer i både procent- og koncentrationspollendiagrammerne antyder, at el delvist udkonkurrerede fyr og hassel på våd/fugtig bund. Lind ankom sandsynligvist ca. 7000 f.Kr., og dens ekspansion førte til endnu en reduktion af hassel.

DKa-4 hassel-eg-el-elm-lind PAZ (6400-4000 f.Kr.).

I denne periode dækkedes landskabet af åbne skovtyper af birk, hassel, eg, el og lind. I løbet af PAZ DKa-4 blev eg mere almindelig, ask ankom, mens hassel blev mindre fremtrædende. Lind var almindeligere ved Skånsø end ved Solsø og Kragsø, hvilket formodentlig afspejler forekomsten af mere næringsrige jordbundstyper indenfor pollenkildeområdet ved Skånsø. Øgede mængder af mikroskopisk kulstøv tyder på, at den højere floristiske artsrigdom i perioden 6000-5200 f.Kr. skyldtes øget hyppighed af vegetationsbrande. Sammen med indikationen på lav vandstand i Skånsø og i en række sydsvenske søer i samme periode tolkes den antaget øgede brandhyppighed som resultat af en klimaperiode med lavere nedbør og flere lynantændte brande.

DKa-5 eg-ask-ørnebregne PAZ (4000-1200 f.Kr.).

Indtil 4000 f.Kr. var vegetationsudviklingen på de tre lokaliteter ret ensartet, men forskelle i arealudnyttelse og vegetationens respons på denne medførte noget forskellige udviklingforløb gennem de sidste 6000 år af postglacialtiden. Fælles for lokaliteterne er dog manglen på den i Østdanmark så typiske neolitiske "landnam"-sekvens med et maksimum af birk efterfulgt af et langt maksimum af hassel. I perioden 4000-3000 f.Kr. afspejler lancet-vejbred procenter på over 1.0 % landbrug på alle lokaliteter, men landskabet var hovedsageligt stadigt dækket af åbne skovtyper af eg, birk, hassel, el og ask. Kort efter 3000 f.Kr. afspejles skovtilbagegang på alle lokaliteter. Ved Solsø bredte hederne sig kraftigt og vedvarende, mens overdrev blev forbigående mere udbredte ved Skånsø i perioden ca. 2800-2400 f.Kr. Ved Kragsø fandt der kun en svag tilbagegang for skoven sted i perioden 3000-2000 f.Kr., men den lyskrævende birk blev mere almindelig på bekostning af skyggetræerne hassel, lind og el. Ca. 2100-1800 f.Kr. startede en ny afskovningsperiode på alle lokaliteter, lynghederne udvidede deres areal endnu engang ved Solsø, mens overdrev bredte sig ved Skånsø. Ved Kragsø var ændringerne ikke så store, men en vis ekspansion af lynghede og overdrev synes at have fundet sted.

DKa-6 lyng-pors PAZ (1200 f.Kr. til 500 e.Kr.).

På de tre lokaliteter skete der en yderligere skovtilbagegang gennem denne periode. I alle daterede Østdanske diagrammer afspejles en skovregenerationsfase med start omkring 200-400 e.Kr., hvori bøgen bredte sig for alvor. I Vestdanmark mangler en sådan regenerationsfase, kun ved Kragsø er den svagt afspejlet. På grundlag af sammenligning med mængden af bøgepollen i moderne overfladeprøver konkluderes det, at bøg sandsynligvist voksede i nærheden af Kragsø og Skånsø i tidsrummet mellem 800 og 1500 e.Kr., men at det er uvist, om bøg nåede frem til Solsø-området før den blev indført i moderne tid. Bøg bredte sig længere ind i Vestjylland end den nuværende udbredelse af antaget spontan bøg afspejler, men det var den stærke og vedvarende kulturpåvirkning, der begrænsede bøgens udbredelse, snarere end det var klimatiske og jordbundsmæssige årsager. Pollendiagrammerne tyder på, at avnbøg havde en videre udbredelse omkring 500 f.Kr. end i dag.

DKa-7 lyng-rug-rødknæ (500-1800 e.Kr.).

I denne periode nåede skovene deres minimale og hederne deres maksimale arealmæssige udbredelse. Specielt ved Kragsø var afskovningen meget kraftig i perioden 1000-1400 e.Kr. I tiden 600-900 e.Kr. ses på alle tre lokaliteter en stigning i mængden af pollen af rug og rødknæ, hvilket antages at afspejle indførelsen af nye dyrkningsteknikker.

DKa-8 græs-korn-gran PAZ (1800 e.Kr. til i dag).

Denne zone afspejler den moderne opdyrkning og tilplantning af hederne. Egekrattenes historie er vanskelig at følge i de regionale pollendiagrammer, men kan følges i lokale diagrammer fra jordbunde i egekrat.

Hedernes historie

Som baggrund for de palæoøkologiske resultater gives en kort oversigt over hedernes anvendelse i det klassiske hedebrug og hedevegetationens respons på disse påvirkninger. Hederne blev anvendt til græsning for får, kvæg og indtil 15-1600 tallet nok også for en del geder. I dokumenter ældre end 1800-tallet er der indikationer på, at afbrændinger blev anvendt til at forbedre græsningsmulighederne på hederne, mens afbrændinger i 1800-tallet måske var mere tilfældige eller knyttet til opdyrkning af små lodder i heden. Ung lyng blev indsamlet til vinterfoder og lyngtørv blev afskåret på hederne til brændsel og til det vestjyske koncentrationsagerbrug ("træk").

I moser eller klitter kan hedelyng forynge sig selv ved nedliggende, rodslående skud, men på tør jord kræver lyngens foryngelse en kraftig påvirkning (afbrænding, afslåning, bid), hvilket stimulerer til frøspiring eller til dannelse af nye skud fra basis af lyngplanterne. Det højeste næringsværdi har ung lyng, men selv hos ung lyng er næringsindholdet lavere end hos de fleste græsser. Fritgræssende får og kvæg foretrækker derfor græs, når det er tilgængeligt, og lyng spises især i vintermånederne. Når en hede afbrændes, er der de første år efter branden et stadie domineret af græs før lyngen igen overtager. Når lyngen bliver gammel, overtager græs og revling igen dominansen, og til slut indvandrer buske og træer. Successionen efter afskæring af lyngtørv på hederne synes at ligne successionen efter afbrænding, men er mere udtrukket på grund af fjernelsen af næringsstoffer ved afskæringen.

Der er flere ting, der tyder på, at lyngpollenet i søerne stammer fra tørbundssamfund snarere end fra lyng, der voksede på moser. De forhistoriske heder var formodentlig af samme plantegeografiske type som de nuværende danske heder, der derfor kan benyttes til sammenligning.

I perioden 8000-4000 f.Kr. voksede hedelyng formodentligt på mineraljord i lysninger efter stormfald eller især efter brande. Man kan forestille sig vegetationen på tør bund som en vandrende mosaik af skovsamfund med små områder med hedevegetation i ethvert tænkeligt successionsstadie. Brande, påsatte eller antændte af lyn, antages at have været vigtige for vedligeholdelsen af denne vegetationsmosaik.

Den første permanente hedeekspansion, som er påvist i Danmark, begyndte ved Solsø ca. 3000 f.Kr., hvor heden tilsyneladende direkte erstattede en del af skoven. Lokale pollendiagrammer peger på, at denne ændring skyldtes græsning og afbrænding, mens agerdyrkning synes at have haft en meget ringe betydning for hedernes ekspansion. Korrelationen mellem mikroskopisk kulstøv og lyngpollen i søaflejringerne er et kraftigt indicium for, at hederne blev vedligeholdt ved afbrænding, og den forskellige afbrændingshistorie på de tre lokaliteter tyder på, at afbrændingerne efter 3000 f.Kr. hovedsageligt var anthropogene. Der udvikles en hypotese til forklaring af hedernes forskellige historie på de tre lokaliteter. Denne hypotese bygger dels på muligheden for vintergræsning på lyngheden, hvorved indsamling af vinterfoder kunne begrænses og dels på, at mængden af lynghede kunne styres ved afbrændinger. Overfor hedens fordel til vintergræsning står det faktum, at hedelyng har et lavere næringsindhold, end de fleste græsser har, og at hederne yder en dårligere sommergræsning end overdrev. Hedens tidlige udbredelse ved Solsø forklares ved, at jordbunden ved denne lokalitet allerede i begyndelsen af enkeltgravstid var så udvasket, at kun græsser, hvis næringsindhold ikke er meget større end ung hedelyngs, kunne vokse der. Allerede 3000 f.Kr. ved Solsø var lynghede derfor mere fordelagtig som græsningsressource end overdrev, især på grund af muligheden for vintergræsning, og fremelskningen og vedligeholdelsen af lyngheden startede. Ved Kragsø var jordbunden også let udvaskelig, men området lå mere marginalt, og behovet for græsningsarealer var derfor relativt mindre. Hederne begyndte derfor meget senere at ekspandere. Ved den første skovtilbagegang ved Skånsø i den 2. årtusind f.Kr. var det ikke heder, der bredte sig, men græsdominerede overdrev, fordi jordbunden her var tilstrækkelig næringsrig til de gode græsser. Men efterhånden som udvaskningen skred fremad, dominerede de fattige græsser mere og mere, og det blev nu mere fordelagtigt at have lynghede. Fremelskningen og vedligeholdelsen af lyngheden startede derfor senere ved Skånsø end ved Solsø.

Hederne synes at have nået deres maksimale udbredelse i det 16.-17. århundrede. I løbet af 1800-tallet aftog den traditionelle anvendelse af hederne og ene fik lov at brede sig i mange egne. Pollendiagrammerne fra Vestjylland indicerer at lynghede med meget ene er et temmelig moderne plantesamfund, udviklet efter vedligeholdelsen med afbrændinger aftog.

Der er ingenting der tyder på, at hederne spredte sig eller vedligeholdtes som resultat af indvandring af lyng på opgivne marker.

Konklusioner

De ændringer i vegetationen som afspejles i de tre vestjyske pollendiagrammer, er her forsøgt forklaret med klimaændringer, autigene processer (f. eks. jordbundsudvikling) og forstyrrelser (f.eks. menneskets påvirkninger). Men efter de kraftige klimaændringer i det første årtusind af postglacialtiden, der fulgtes af hurtige vegetationsændringer, antages naturlige eller menneskeskabte forstyrrelser at have været den vigtigste mekanisme bag vegetationsændringerne. Samtidig synes det geografiske mønster i intensiteten af arealanvendelsen på de tre undersøgte lokaliteter at have været relativt konstant gennem oldtiden. Nogle områder har således i hele perioden siden landbrugets indførelse været temmelig marginale, mens andre konstant var mere centrale.

¹ Dansk sammendrag af "The Holecene vegetation history of nothern West Jutland", Opera Botanica vol. 123-171,1994.

| Forside | | Indhold | | Forrige | | Næste | | Top |