Bedre plantemateriale af hjemmehørende buske og småtræer.
Status og muligheder.
E.D. Kjær1, J.S. Jensen1, og H. Hoyer2.
1
Forskningscentret for Skov & Landskab.2
Statsskovens Planteavlsstation, Skov- & Naturstyrelsen.
Sammendrag
Der er i Danmark en lang tradition for at plante hjemmehørende arter i det åbne landskab - som hegn eller i småplantninger til glæde for vildtet. Øget fokus på etablering af skovbryn har gennem flere år resulteret i øget anvendelse af disse arter, og i de senere år har flere af arterne fundet vej (tilbage) til skovene som indblandningsarter. Det stiller krav om fremskaffelse af et godt plantemateriale - både på kort og længere sigt. I den sammenhæng er der behov og nytænkning og metodeudvikling, fordi der er så mange arter, og fordi formålet med plantningerne adskiller sig fra hvad der gælder i traditionelt skovbrug såvel som havebrug. I denne artikel diskuteres muligheder for en samlet indsats for disse mange hjemmehørende arter. Overvejelserne er en del af en større indsats for fremavl af bedre plantemateriale af buskarterne – baseret på et tæt koordineret samarbejde mellem Skov- & Naturstyrelsen, Forskningscentret for Skov & Landskab, og Den Kgl. Veterinær- og Landbohøjskole.
1. Frøkilder af danske landskabsarter
Den danske flora indeholder en række træ- og buskarter som anvendes til plantning i landskabet. Det drejer sig om relativt mange arter, der dog benyttes i varierende grad og til forskellige formål (Jensen et al. 2000). Der indgår fx 43 arter i de planter der fordeles til "biotopforbedrende" plantninger (vildtplantninger), hvoraf de 32 er hjemmehørende (jf. Tabel 1 nedenfor). Et næsten lige så stort antal arter indgår i læhegnsplantningerne.
Disse plantninger af buske og mindre træer i skov og landskab er i bekymrende grad baseret på et usikkert genetisk fundament (overvejende ikke-lokalt og ikke-afprøvet frø, ofte af ukendt oprindelse). Jøhnk (1996) har spurgt de vigtigste frøhandlere om tilgangen af buskfrø til Danmark, og finder at en meget stor del af frøet er direkte import, om end med stor variation arterne imellem (Fig. 1). Eksempler på arter med meget stor andel af import er hassel og rød kornel, mens frø af fx havtorn generelt samles i Danmark. Men selv for dansk-høstet frø må en stor del anses for at være af udenlandsk oprindelse, fordi en del samles på hegn der sandsynligvis er etableret med planter af udenlandsk oprindelse.
Den høje importandel skyldes delvis uregelmæssig frugtsætning og mangel på egnede frøkilder, men det er næppe den vigtigste grund. En række danske bestande er således blevet udpeget til frøindsamling gennem en stor og engageret indsats af Frøkildeudvalgets synsgrupper (cf. Norrie & Brander, 1997). Et højt omkostningsniveau ved indsamling i naturbestandene, sammenlignet med prisen på importeret frø, modvirker imidlertid anvendelse af dansk materiale. Planter af buskarter handles ofte helt uden angivelse af oprindelse – eller evt. med meget sparsomme oplysninger om herkomsten. Der findes desuden ingen kontrolordning og oplysningspligt for buskfrø (modsat de fleste skovtræ-arter, som er underlagt stram kontrol), hvilket alt andet lige også tilskynder planteproducenterne til at benytte det billigste frø. Det er uheldigt, fordi lokalt gen-materiale er det mest nærliggende udgangspunkt, når man (som det gælder for stort set alle buskarterne) ikke gennem afprøvninger har opnået en mere detaljeret viden om hvad der klarer sig godt under de givne vækstvilkår (Kjær, 1997). Blandt en betydelig gruppe af brugerne af plantemateriale er der de facto også en stor interesse for mere lokalt materiale (Jensen et al., 2000).
1.2 Danske frøkilder med få eller mange kloner.
Det har gennem længere tid været højt prioriteret at anlægge kommercielle frøavlsanlæg baseret på godt udgangsmateriale, hvor godt frø kan produceres økonomisk rationelt og i tilstrækkelige mængder (Skov- & Naturstyrelsen, 1997). I den sammenhæng er der bl.a. selekteret og opformeret en række frøkilder baseret på få, udvalgte kloner (Brander, 1994). Der findes denne type ’få-klon’s frøkilder for vortebirk, dunbirk, alm. hvidtjørn, gyvel, havtorn, dunet gedeblad, alm. hæg, slåen, hunderose, blågrøn rose, klitrose, æblerose, kvalkved og syren (Norrie & Brander, 1997). De fleste af disse frøkilder er anlagt fra sidst i 80’erne, roserne dog lidt tidligere. De er karakteristiske ved at være baseret på et genetisk snævert materiale (få, udvalgte, særligt sunde og vitale kloner), og indgår i en større indsats for fremavl af veldefineret plantemateriale af en række arter (såkaldt "Dafo" materiale; Dafo, 1994). På grund af det genetisk snævre indhold skal frøkilderne primært ses som ren opformering, fordi de med deres få kloner ikke med rimelighed kan danne udgangspunkt for generationsskifte og videre forædling. Når det drejer sig om plantninger i skov og landskab er det tilsvarende diskutabelt om de med deres meget få kloner er et hensigtsmæssigt udgangspunkt for plantninger der i fremtiden skal kunne naturaliseres gennem naturlig foryngelse og samspil med andre arter, jf. diskussion i Skov- & Naturstyrelsen (1997). Tilgengæld må ’få-klons’ frøkilderne forventes at frembringe et veldefineret og ensartet plantemateriale, som netop derfor vil være velegnet til en række andre formål, primært plantninger i have og ved befæstede arealer – især vejplantninger, men også i visse sammenhænge (fx hjælpefunktioner) i læhegn. Desuden er der gjort et betydeligt arbejde for at sikre at frøkilderne er fri for sygdomme.
En række alternative (genetisk diverse) frøkilder baseret på danske naturbestande er opformeret siden 1989. Det drejer sig frøkilder af vortebirk, engriflet hvidtjørn, alm. hvidtjørn, havtorn, skovæble, hassel, dunet gedeblad, tørst, rød kornel, hunderose, klitrose, spidsløn, navr, kvalkved, benved, og lind. Disse bestandsbaserede frøkilder (der er generelt tale om opformering af hele bestande) er tiltænkt plantning i skovbryn og landskab, hvor der forventes lang kontinuitet af plantningerne. Frøkilderne er især etableret af Skov- & Naturstyrelsen, men enkelte er også etableret af private frøhandlere. Især Skov- & Naturstyrelsens arbejde er baseret på opformering af oprindelige bestande, dvs. lokaliteter hvor plantematerialet med stor sandsynlighed er af dansk oprindelse – eller i hvert fald har vokset på lokaliteten gennem generationer (cf. i øvrigt diskussionen om hvad der er "lokalt tilpasset" i Kjær et al, 1994). Skov- og Naturstyrelsens frøkilder er således baseret på en kombineret anvendelse og genbevaring, hvilket skal ses i sammenhæng med, at netop den store import og udplantning af udenlandske frøkilder betragtes som én af de alvorligste trusler mod den hjemmehørende genpulje (jf. fx Graudal et al. 1997). Skov- og Naturstyrelsens frøkilder er ikke baseret på kraftigt selekteret materiale - hverken i forbindelse med indsamling eller efterfølgende etablering, men der er dog taget udgangspunkt i opformering af sunde og vitale individer og bestande. Disse frøkilder er derfor ikke forædlede og har ikke undergået omfattende test for virus eller andre plantesygdomme. De må anses for en relativ simpel teknisk omformering af lokale bestande, som bevirker at disse kan bidrage til en kommerciel frøforsyning baseret på den lokale genpulje.
2. Muligheder i langsigtet forædling af landskabsarterne
Det er svært at forudsige hvad der kan opnås ved en egentlig forædling af buskarterne, fordi man aldrig har undersøgt de genetiske egenskaber for de danske busk- og landskabsarter. Det gælder fx (i) graden af genetisk kontrol for vigtige egenskaber, (ii) mængden af genetisk variation i disse egenskaber, (iii) samvariation imellem vigtige egenskaber, og (iv) forekomst og betydning af indavl i naturlige bestande. Faktorer som alle er afgørende for den gevinst der kan opnås ved forædling. Centralt er også kendskab til de genetiske variationsmønstre (oprindelse og fordeling indenfor og imellem bestande), fordi dette er afgørende for at kunne vælge hvor mange genetiske puljer der med fordel kan arbejdes med (afsnit 3, nedenfor), herunder værdien af at benytte lokalt materiale.
De ovennævnte genetiske parametre er på nuværende tidspunkt stort set ukendte for buskarterne (Jøhnk, 1996). Dette er i modsætning til de vigtigste skovtræer, hvor der er opsamlet viden gennem årtiers forskning (jf. fx Larsen, 1997) – omend der også for disse arter er mange uafklarede spørgsmål (cf. Kjær og Graudal, 1993).
Vi ser imidlertid ingen grund til at antage at der ikke forligger betydelig genetisk variation for interessante egenskaber hos landskabsarterne. Fx har foreløbige resultater i proveniensforsøg med navr afsløret betydelige og signifikante forskelle mellem 9 danske frøkilder i bl.a. vækstkraft og generel fremtoning (Kjær & Jensen, upubl. beregninger). Mange buskarters fraktionerede og meget dynamiske udbredelsesmønstre giver endvidere anledning til forventning om:
Disse tre forhold skaber – alt andet lige – forventning om at vækstkraft og sundhed kan øges betydelig ved systematisk selektion og fremavl, herunder at sammenblande hidtil adskilte bestande i frøavlsanlæg (udkrydsningsfrodighed).
For tjørn, skovæble og slåen udgør artshybridisering et særligt problem, og her kan selektion bidrage til en ønsket øget artsrenhed. Her vil den forventede gevinst bl.a. afhænge af om der er tale om introgression som er foregået over flere generationer, eller der primært er tale om forekomst af 1. generations hybrider i blanding med de rene arter. De mest optimale strategier vil derfor også variere tilsvarende.
3. Hensigtsmæssige forædlingsstrategier
Langsigtede forædlingsstrategier kan tilrettelægges på mange måder (jf. fx Jensen, 2000), og den mest hensigtsmæssige strategi for en given art afhænger af både prioritering (tilgængelige ressourcer), teknisk/biologiske aspekter og genetiske parametre (jf. fx. Graudal & Kjær, 1998). I princippet er det derfor ikke muligt a priori at afgøre hvilke strategier som vil være mest optimale – det vil afhænge af de genetiske parametre som først løbende vil blive afsløret (og endda kun hvis arbejdet tilrettelægges på en sådan måde at denne viden kan uddrages specifikt (jf. nedenfor)). I betragtning af det store antal landskabsarter, er det imidlertid oplagt at i hver fald for en del af arterne, må der arbejdes med relativt ekstensive metoder. Erfaringer fra skovtræarter tyder heldigvis på at der kan opnås en betydelig gevinst ved at basere forædling på relativt ekstensive, såkaldte BSOer (fra det engelske Breeding Seedling Orchards, jf. Barnes, 1995), evt. endda de endnu mere ekstensive ESSO er (fra det engelske Extensive Seedling Seed Orchards) – uddybet i fx Graudal & Kjær (1998). En kortfattet introduktion til de forskellige metoder er givet i boks 1 nedenfor
Optimismen omkring gode gevinstmuligheder ved anvendelse af ekstensive selektionsmetoder baseret på genetisk brede puljer, er især baseret på de teoretiske studier publiceret af Dag Lindgren og hans kollegaer de senere år (delvist sammenfattet i Lindgren, 1999). For stilkeg har Kjær & Jensen (upubl.) beregnet, at i praksis er de forventede gevinster større ved anvendelse af kombineret selektion i frøplante-frøplantager (SSO/BSO, Type D i Fig. 1), sammenlignet med en traditionel, og mere omkostningskrævende, strategi baseret på opformering i klon-frøplantager. Det vil dog afhænge af de genetiske forhold, som altså a priori er stort set ukendte (jf. ovenfor).
I Sverige har man siden begyndelsen af 1990’erne arbejdet med forædling af en række landskabsarter (Lagerström & Eriksson, 1996). Dette arbejde er baseret på relativt ekstensive metoder baseret på opretholdelse af høj genetisk diversitet i plantematerialet. Der foreligger endnu ikke resultater som kan benyttes til at estimere gevinstmulighederne mere præcist, men der er flere grunde til at forvente en god effekt for netop egenskaber som hårdførhed og sundhed (Lagerström og Eriksson, 1996).
4. Geografiske zoner og multiple populationer
I forbindelse med opformering af lokale frøkilder er det nødvendigt at konkretisere hvad der ligger i betegnelsen "lokal", fordi der jo også forekommer en betydelig økologisk variation inden for Danmarks grænser (jf. Ødum, 1987, se også Skov- & Naturstyrelsen, 1994). Igen mangles der viden fra forsøgsmæssig afprøvning af landskabsarter, men erfaring fra eg har fx vist at der er betydelig forskel mellem hårdførheden af (oprindeligt danske) frøkilder i øst og vest – et forhold som er blevet forsøgsmæssig underbygget med frosttests (Jensen, 2000b). Det vil derfor være naturligt at opdele forædling/fremavlsarbejdet i mindst to zoner – én til beskyttede forhold og én til mere udsatte. En sådan (såkaldt multiple population, MP) strategi ligger til grund for det nuværende danske avlsarbejdet med både stilkeg, rødgran, sitkagran og lind. En MP-strategi vil også bidrage til en styrket bevaring af genpuljen i anvendelsen (jf. fx Eriksson et al. 1995), og passer godt sammen med en avlsstrategi baseret på BSO’er (jf. fx Namkoong et al 1980, se også Graudal & Kjær, 1998).
Opdeling i zoner fordyrer arbejdet, og – da ressourcer jo altid er begrænsede - kan et større antal zoner således føre til mindre gevinst i sidste ende hvis de ikke afspejler reelle genetisk-biologiske forskelle. Der er dog alt andet lige en tendens til at MP strategier fungerer bedst i forbindelse med relativt ekstensive metoder, fx BSO’er, hvor frøkilder og forsøg er kombineret (jf. Boks 1). Skov- & Naturstyrelsens hidtidige frøkildeprogram (jf. ovenfor) bygger på MP princippet, og her arbejdes med flere zoner (i praksis 3-4). Frøkilderne er ikke baseret på "blandet frø" (frø blandet fra forskellige bestande). Det hænger sammen med at programmet er en relativt integreret del af den danske genbevarings strategi (jf. Canger et al. 1994). Opdeling i zoner er således en kompliceret sag, som vil variere fra art til art. I forbindelse med udvikling af et velegnet plantemateriale til landskabsformål i Danmark, vil det nok være relevant at arbejde med 1-3 zoner - afhængig af arterne. Som udgangspunkt 2 zoner: A) udsat (vestpulje), og B) mere beskyttet (østpulje), men for visse arter må det overvejes at underinddele yderligere. Omvendt for arter der kun plantes under beskyttede forhold, hvor én enkelt zone være tilstrækkelig. Under alle omstændigheder er det vigtig med fleksible strategier, der kan tilpasses efterhånden der fremskaffes ny viden om spørgsmålet – både igennem forsøg og praktiske erfaringer.
5. Prioritering
Der benyttes mange arter i landskabsplantninger, og prioritering er derfor central – Det drejer sig om fordeling på både intensitet (hvor intensivt skal vi arbejde med de enkelte arter?) og egenskaber (hvad skal der prioriteres for de enkelte arter?)
4.1. Intensitet
Til fordeling på intensitet kan opstilles 5 grupper, som afspejler faldende aktivitets niveau (se også forklaring i boks 1). De enkelte arter kan herefter indplaceres efter deres relative betydning, samt efter behovet for at fremavle et bedre alternativt plantemateriale.
De fem indsats niveauer:
Antallet af planter som er fordelt under vildtplantningsordningen (jf. fx Statsskovenes Planteavlsstation upublicerede oversigter 1990-1999), kan danne udgangspunkt for en prioritering mellem arterne. Der er sket nogen udvikling i artsammensætningen over perioden. Et sammendrag af de mest aktuelle tal (fra 1999) er gengivet i Tabel 1 (ovenfor). Det fremgår, at der er tale om mange arter med relativ ens betydning. Man kan således ikke blot vælge nogle få arter, som dækker størstedelen af planteforbruget. Dette er til forskel fra forædlingen i skovtræer, hvor nogle få arter dækker over 90% af plantetallet. Der er en række arter som kun benyttes i et beskedent antal – blandt de hjemmehørende arter er der fx 18 arter, hvor der blev uddelt mindre end 20,000 planter i 1999 (ask, hæg….femhannet pil; se Tab. 1). Omvendt er der arter som vintereg og fjeldribs, hvor der blev uddelt cirka 50,000 planter i 1999, men der er tale små forskelle om glidende overgange.
Vildtplantningsordningen dækker normalt 1-1½ million planter om året. Dette er kun en mindre del af de cirka 8 millioner buskplanter som plantes årligt, selvom de hjemmehørende arter sandsynligvis udgør en relativ større andel. Privat indkøbte vildtplanter supplerer imidlertid også planterne udleveret under vildtplanteordningen – sandsynligvis i samme størrelsesorden, dvs cirka 1 mill. planter.
Boks 1. Typer af frøkilder




Tabel 1. Antal planter uddelt under "vildtplantningsordningen".
|
Art |
Planter (DK-frø) |
Planter (andet frø) |
Planter i alt |
Dansk % |
|
Rosa virginiana |
38.950 |
13.350 |
52.300 |
74 |
|
Vintereg |
0 |
50.400 |
50.400 |
0 |
|
Fjeldribs |
26.700 |
22.500 |
49.200 |
54 |
|
Malus sargentii |
45.950 |
0 |
45.950 |
100 |
|
Rødel |
45.250 |
0 |
45.250 |
100 |
|
Pinus silvestris |
41.200 |
0 |
41.200 |
100 |
|
Æblerose |
32.350 |
2.850 |
35.200 |
92 |
|
Engrf. Hvidtjørn |
33.500 |
0 |
33.500 |
100 |
|
Hassel |
0 |
30.850 |
30.850 |
0 |
|
Fuglekirsbær |
12.100 |
18.400 |
30.500 |
40 |
|
Pinus nigra calabrica |
21.500 |
8.200 |
29.700 |
72 |
|
Rød kornel |
14.150 |
13.600 |
27.750 |
51 |
|
Syringa vulgaris |
20.450 |
6.900 |
27.350 |
75 |
|
Skovæble |
8.150 |
19.200 |
27.350 |
30 |
|
Alm. Bøg |
26.650 |
0 |
26.650 |
100 |
|
Prunus ceracifera |
21.650 |
4.850 |
26.500 |
82 |
|
Dunet gedeblad |
15.150 |
10.450 |
25.600 |
59 |
|
Slåen |
16.650 |
8.800 |
25.450 |
65 |
|
Physocarpus opul. |
23.900 |
0 |
23.900 |
100 |
|
Alm røn |
20.925 |
1.450 |
22.375 |
94 |
|
Ask |
19.900 |
0 |
19.900 |
100 |
|
Almindelig hæg |
10.750 |
9.100 |
19.850 |
54 |
|
Havtorn |
18.600 |
0 |
18.600 |
100 |
|
Stilkeg |
13.650 |
3.900 |
17.550 |
78 |
|
Blågrøn rose |
14.550 |
1.100 |
15.650 |
93 |
|
Klitrose |
8.400 |
6.200 |
14.600 |
58 |
|
Amelanchier lamárckii |
3.850 |
10.050 |
13.900 |
28 |
|
Amelanchier spicata |
13.750 |
0 |
13.750 |
100 |
|
Alnus viridis |
11.600 |
1.850 |
13.450 |
86 |
|
Sorbus mougeotii |
13.300 |
0 |
13.300 |
100 |
|
Hunderose |
12.750 |
550 |
13.300 |
96 |
|
Vortebirk |
12.400 |
0 |
12.400 |
100 |
|
Seljepil |
12.050 |
0 |
12.050 |
100 |
|
Navr |
6.800 |
5.200 |
12.000 |
57 |
|
Dunbirk |
0 |
11.700 |
11.700 |
0 |
|
Lind |
1.350 |
10.000 |
11.350 |
12 |
|
Alm. Hyld |
2.250 |
8.950 |
11.200 |
20 |
|
Avnbøg |
5.900 |
5.250 |
11.150 |
53 |
|
Tørst |
1.550 |
7.700 |
9.250 |
17 |
|
Alm. Kvalkved |
2.450 |
4.350 |
6.800 |
36 |
|
Alm hvidtjørn |
2.150 |
4.600 |
6.750 |
32 |
|
Femhannet pil |
6.200 |
0 |
6.200 |
100 |
Note: Tallene stammer fra 1999, og sumerer til cirka 1 million planter fordelt på én forårs og én efterårsudlevering. Dansk % viser andelen af planter som stammer fra frø samlet i Danmark, men ikke nødvendigvis er af dansk oprindelse. Ikke hjemmehørende arter er angivet med latinsk navn og i kursiv. Kilde: Statsskovenes Planteavlsstation, upubl.
Læplantningsordningen er 2-3 gange større end vildtplantningsordningen, cirka 4 mill. (Jensen et al., 2000). Der findes ikke en samlet oversigt artsfordelingen af læhegns-planter, men læ- og vildtplanteordningerne dækker stort set over de samme arter. For læhegnsplantningerne er det er vores vurdering, at følgende billede er nogenlunde dækkende for den indbyrdes rangordning blandt de hjemmehørende arter: Engriflet hvidtjørn, ask, vintereg og rødel er meget plantede arter. Fjeldribs, dunet gedeblad, stilkeg, fuglekirsbær, ær, skovæble og rød kornel er også af stor betydning, mens bøg, navr, hassel, seljepil, alm. hæg, slåen og kvalkved også plantes i større omfang. Af lidt mindre (kvantitativ) betydning er spidsløn, avnbøg, vortebirk. Som "små" arter i læplantnings-regi en kan nævnes æblerose, klitrose, tørst, dunbirk, benved, og havtorn. I forhold til vildtplantningsordningen er det således især ask, vintereg og hvidtjørn som er ekstra vigtige i læhegnene, men som for vildtplanterne gælder det at der er flydende overgange, og mange arter i spil.
For en given beplantning kan man naturligvis ikke sætte lighedstegn mellem antallet af planter af en given art, og artens langsigtede betydning for plantningens funktion. Rødel har fx primært ammefunktion (som naturligvis er afgørende), mens andre arter er tænkt som værende blivende elementer – måske endda med meget lang kontinuitet – d.v.s. efterfølgende naturalisering. Desuden kan arter som plantes med relativt få planter per arealenhed sagtens være helt centrale for plantningernes funktioner, fx arter som eg og ask..
Samlet set må konkluderes at der kan identificeres nogle højt prioriterede arter, men at det samlede planteforbrug fordeler sig på et stort antal arter, og man derfor ikke kan samle indsatsen på nogle få arter. Det vil alt andet lige være mere hensigtsmæssigt at sprede sig over et større antal arter, hvor indsatsen så tilgengæld må baseres på relativt ekstensive metoder, det vil sige i kategori 2, 3 og 4. Dette er på linie med brugernes ønsker til fremtidig forædling (jf. Jensen et al 2000), hvor der fra brugerside fremhæves en vifte af arter hvor der ønskes en øget indsats. Samtidig lægger den relative ens betydning af så mange arter op til at "problemarter" – arter hvor det nuværende plante materiale vurderes som værende særligt svagt (jf. også diskussion nedenfor under egenskaber) – sættes i fokus ved prioriteringen. Det gælder hvor det nuværende plantemateriale vurderes at være usundt (fx problemer med fjeldribs), eller meget heterogent (fx som følge af hybridisering i slåen (m. mirabel evt. + andre Prunus) og tjørn (mellem arterne)). I læhegnene vil der tilsvarende være interesse for at plante den hjemmehørende seljerøn (som stort set ikke benyttes i dag) som delvist alternativ for den meget plantede Sorbus mougeotii. P.t. er der imidlertid store problemer med at fremskaffe spiredygtigt frø af sejlerøn. Noget tilsvarende gælder alm. hvidtjørn i skovbryn som alternativ til engriflet hvidtjørn.
De ekstensive metoder (type 3-5) giver ikke mulighed for at estimere genetiske parametre. Det bliver herved svært løbende at justere indsatsen, fordi der ikke genereres ny viden. Fx vil det være muligt på baggrund af afkomssammenligninger (forekommer i type 1 & 2) at beregne hvilke egenskaber som forventes at give størst respons på selektion. Herved sikres at man ikke løbende selekterer på egenskaber, som reelt ikke giver gevinst – på bekostning af eventuelle alternative egenskaber, som viser sig at være under høj grad af genetisk kontrol. Det er derfor hensigtsmæssigt med et antal anlæg af Type 2, som kan repræsentere de forskellige artsgrupper. Det kan derfor være hensigtsmæssigt med en BSO tilgang i første generation, som så i de følgende generationer afløses af ESSO anlæg designet på baggrund af den opnåede viden. Dette er ikke mindst central for så vidt som der stort set ikke a priori eksisterer genetisk viden om de arter som plantes i landskabet (med undtagelse af vintereg, og til en vis grad bøg).
I Tabel 2 nedenfor har vi opstillet et forslag til prioritering mellem arterne baseret på ovenstående diskussion. Det vil sige udfra et kombineret hensyn til relativ betydning, særlige problemer ved nuværende plantemateriale, og værdien af at generere ny viden for flere artsgrupper.
Tabel 2. Forslag til fordeling af danske landskabsarter arter på intensitetsniveau i forhold til forædling og fremavl til landskabsformål
|
Art |
Intensitet |
Bemærkning |
|
Skovæble |
1-2 (CSO/BSO) |
Særlige problemer med hybrider. Frugter samlet i 2000. |
|
Ask |
2 (BSO) |
BSO-indsamling fra 2000. Landskabsprg som supl. til skovprg. |
|
Fjeldribs |
2 (BSO) |
Særlige forhold vedr. oprindelig forekomst. |
|
Fuglekirsbær |
2 (BSO) |
Landskabsprg. som supl. til skovprg. |
|
Navr |
2 (BSO) |
Frøkildeforsøg findes |
|
Slåen |
2 (BSO) |
Muligvis problemer med hybrider. Frugter samlet i 2000. |
|
Stilkeg |
2 (BSO) |
Landskabsprg som supl. til skovprg. Agern samlet i 2000. |
|
Vintereg |
2 (BSO) |
Landskabsprg som supl. til skovprg. Agern samlet i 2000. |
|
Dunet gedeblad |
3 (ESSO) |
Videreførelse af S&Ns program |
|
Hassel |
3 (ESSO) |
Frugter samlet i 2000. |
|
Seljerøn |
3 (ESSO) |
Som alternativ til Pyrenæisk røn |
|
Vortebirk |
3 (ESSO) |
Videreførelse af S&Ns program |
|
Alm hvidtjørn |
4 (Bestandsfrø) |
Videreførelse af S&Ns program |
|
Alm. Bøg |
4 (Bestandsfrø) |
|
|
Alm. Hyld |
4 (Bestandsfrø) |
|
|
Alm. Kvalkved |
4 (Bestandsfrø) |
Videreførelse af S&Ns program |
|
Almindelig hæg |
4 (Bestandsfrø) |
|
|
Avnbøg |
4 (Bestandsfrø) |
Videreførelse af S&Ns program |
|
Benved |
4 (Bestandsfrø) |
Videreførelse af S&Ns program |
|
Blågrøn rose |
4 (Bestandsfrø) |
Frugter samlet i 2000. |
|
Dunbirk |
4 (Bestandsfrø) |
|
|
Femhannet pil |
4 (Bestandsfrø) |
|
|
Havtorn |
4 (Bestandsfrø) |
Videreførelse af S&Ns program |
|
Hunderose |
4 (Bestandsfrø) |
Videreførelse af S&Ns program |
|
Klitrose |
4 (Bestandsfrø) |
Videreførelse af S&Ns program |
|
Rød kornel |
4 (Bestandsfrø) |
Videreførelse af S&Ns program |
|
Seljepil |
4 (Bestandsfrø) |
|
|
Tørst |
4 (Bestandsfrø) |
Videreførelse af S&Ns program |
|
Spidsløn |
4 (Bestandsfrø) |
Videreførelse af S&Ns program |
|
Ær |
4 (Bestandsfrø) |
|
|
Engr. hvidtjørn |
Særligt program |
Frugter samlet i 2000. |
|
Lind |
Særligt program |
Frøkilder er plantet (omfattende indsamling af kloner) |
4.2 Egenskaber
Prioritering mellem egenskaber skal også fastlægges afhængig af artens anvendelse. Der kan her blive tale om opdeling i formålsafhængige frøkilder, hvis forskellige formål stiller meget forskellige krav til plantematerialet. Det er i høj grad tilfældet med træarter, hvor de primære krav i forbindelse med skovbeplantninger (fx sundhed, stammeform, vedkvalitet, volumen) kan afvige meget fra de primære krav til landskabsplantning (fx sundhed, klimahårdførhed og hurtig kulturetablering). Krav til plantemateriale i byer, skovbryn, og landskab varierer også, hvor Skov- & Naturstyrelsen (1997) fx fremhæver at biologisk diversitet er vigtig i mange landskabsplantninger, mens ensartethed i en række sammenhænge foretrækkes i have og park.
Selv i byernes parker og bynære beplantninger foretrækkes "naturnært" materiale dog i mange sammenhænge. Det kan altså være hensigtsmæssigt at etablere formålsafhængige frøkilder af de arter, der benyttes til både landskab og have/by. I nærværende projekt sigtes imidlertid kun mod skovbryn og landskabsplantninger, og her vil det generelt være muligt at kombinere egenskaber, så der som udgangspunkt ikke deles op i formålsafhængige frøkilder.
Vitalitet, sundhed og klimahårdførhed vil være centrale egenskaber for både plantning i skovbryn, småbiotoper og læhegn. Sundhed og vitalitet er blevet vurderet i felten på en række vildtplantninger (Norrie et al., 1999) og læhegn (Norrie, 1997). I de to undersøgelser optrådte døde grenspidser og ’mis-trivsel’ især hos Rosa spp., alm. røn, slåen, rød kornel, dunet gedeblad, fjeldribs og hyld. Det var imidlertid ikke muligt at udpege de egentlige årsager, da skaderne kan skyldes såvel frostskade som svampeangreb (Norrie et al. 1999). Til listen kan tilføjes almindelige erfaringer, hvor navr har vist sig ustabil i en del plantninger, og skovæble, hvor angreb af skurv ofte bidrager til en svær kulturstart. For fjeldribs er rustsvamp desuden kritisk faktor i planteskolen.
Mere generelt er brugernes ønsker til plantematerialet sammenfattet af Jensen et al. (2000), jf. Tabel 3. Det fremgår at let etablering og klimahårdførhed er centrale egenskaber ved plantemateriale til landskabsbrug. Værdi i forhold til faunaen udpeges som 3. vigtigst af "Amter og kommuner", og er naturligvis centralt i forhold til vildtplantninger.
Egenskaber som frugtsætning og forgreningsmønster (tæthed) er også vigtige i forhold til plantematerialets funktionalitet i vildtplantninger og læhegn. Der udestår en metodeudvikling i forhold til at fastlægge og systematisere selektionskriterier, men dette arbejde vil blive en integreret del af den samlede indsats.
Tabel 3 Brugernes krav til plantemateriale til i forskellige plantningssammenhænge
|
Rang |
Skovbrug |
Amt/kommune |
Vejplantning |
Læplantning |
Vildtplantning |
|
1 |
Let etablering |
Let etablering |
Let etablering |
Klimahårdfør |
Let etablering |
|
2 |
Oprindelse |
Klimahårdfør |
Klimahårdfør |
Let etablering |
Klimahårdfør |
|
3 |
Sundhed |
Flora/fauna |
Sundhed |
Oprindelse |
Flora/fauna |
|
4 |
Stabilitet |
Lokalt |
Vækstkraft |
Sundhed |
Dækevne |
|
5 |
Klimahårdfør |
Stabilitet |
Form |
Dækevne |
Sundhed |
|
6 |
Vedprod. |
Billigt |
Billigt |
Stabilitet |
Oprindelse |
|
7 |
Billigt |
Sundhed |
Ensartet |
Billigt |
Lokalt |
Note: Egenskaber er rangordnet inden for anvendelseskategorien. Læplantning og vildtplantning er baseret på svar fra henholdsvis vildtplantnings- og vildtforvaltningskonsulenter. Kilde: Jensen et al. (2000).
4. Tekniske kompromiser og behov for samarbejde
Den foreslåede indsats vedrørende forædling og fremavl af danske buskarter er baseret på ekstensive metoder, herunder BSO konceptet, jf. Tabel. 2. Udgangspunktet for disse strategier er sammenfattende – som nævnt ovenfor - at frøkilder, forsøgsafprøvninger og avlspopulationer integreres i ét og samme fysiske anlæg, hvorved der for relativt få midler opnås samtidig forædlingsgevinst og opretholdelse af bred genetisk diversitet. Sammensmeltning af avlspopulationer, forsøg og frøkilder forudsætter imidlertid et tæt samarbejde mellem frøavlere og forskningsinstitutioner. Traditionelt forvaltes avls-populationerne og forsøgene mere eller mindre suverænt af forskningsinstitutionerne, mens frøkilderne ejes og/eller forvaltes af frøavlerne.
For frøavlerne vil BSO strategien betyde at frøkilderne skal kunne fungere som forsøg, hvor forskningsinstitutionerne løbende foretager opgørelser. Samtidig skal frøkilderne fungere som avlspopulationer, hvor forskerne efter en periode udvælger individer til næste generations forædling. Det har betydning for både valg af areal og etablering af frøkilderne. Pasningen skal også være mere omhyggelig for at sikre ensartede vækstbetingelser af hensyn til både forsøgsbetingelser og fremtidig selektion til næste generations forædling. Der er også begrænsninger på mulighederne for at fremme frøsætning gennem specifik behandling, fx beskæring m.v. For forskningsinstitutionerne betyder det omvendt at der skal indgå kompromiser mellem optimal forsøgsdesign og hensynet til rationel frøproduktion – herunder at frøkilderne blive koncentreret på relativt færre frøkilde-lokaliteter. Endvidere kræver det også at frøkildeejerne (som jo ikke altid er frøavlerne) er indstillet på at sikre fri adgang for forskningsinstitutionen til selektion af individer til fremadrettet forædling, når blomstringen begynder.
Der er således tale om tekniske kompromiser, men både fra en økonomisk og genetisk synsvinkel er det vores klare opfattelse, at skitserede metoder vil være fordelagtige. Anvendelse af de foreslåede modeller vil kræve øget koordinering og samarbejde mellem forskning og fremavl, men både når det drejer sig om skovbrugsarter og landskabsarter er der i Danmark heldigvis en lang tradition for et sådan samarbejde. Fx har de danske planteskolefolk ydet en enorm, frivillig indsats for opsporing af velegnede frøkilder gennem mange år i Frøkildeudvalget.
Den foreslåede øgede indsats for en bred vifte af arter vil naturligvis også kræve at området tilføres øgede offentlige resurser, om end relativt beskedne taget det store antal arter i betragtning. Visionen er at der for alle vores hjemmehørende arter - indenfor en overskuelig fremtid - kan være godt plantemateriale på markedet, baseret på brede, danske genetiske resurser.
Referencer
Barnes, R. 1995: The breeding seed orchard concept. Silvae Genetica 44: 81-88.
Dafo, 1994: Dafo – en verden af muligheder. Liste pr. Maj, 1994. Planteopformeringsstationen, Lunderskov.
Erikson, Gösta, Gene Namkoong, James H. Roberds 1993: Dynamic gene conservation for uncertain futures. Forest Ecology and Management 62: 15-37.
Graudal, L & E.D Kjær, 1998: Strategies and concepts in Tree Improvement. Artikel præsenteret ved regionalt møde om FGR i Burkina Faso. Danida Forest Seed Centre, Humlebæk.
Jensen, J.S., Laursen, A.B., og Kjær, E.D. 2000: Anvendelse af træer og buske i Danmark. En bruger undersøgelse. Park & Landskabsserien. Forskningscenter for Skov- & Landskab.
Jensen, J.S. 2000: Breeding on broadleaves (Northern Boreal species). Artikel præsenteret ved Nordiske Skovtræforædler møde 2000.
Jøhnk, N. 1996: Genøkologiske studier af landskabsarter - en oversigt over 35 buskarter. Forskningscentret for Skov & Landskab og Statsskovenes Planteavlsstation.
Kjær, E.D. & J.S. Jensen, 2000. Comparing gains obtainable from alternative SSO and CSO strategies in Danish oak breeding. Internal working note. FSL.
Kjær, 1997. Bæredygtig anvendelse af genetiske ressourcer i skovbruget. D.Sc. thesis. Arboretet, KVL.
Lagerström, T. & Eriksson, G. 1996: Improvement of trees and shrubs by phenotypic selection for landscaping in urban and rural areas – A Swedish example. Forest & Landscape Research 4: 349-366.
Larsen, J.B. (red.) 1997: Træart- og proveniensvalget i et bæredygtigt. Dansk Skovbrugs Tidskrift 82: 1-252.
Lindgren, 1999. Low input breeding. Proceeding fra det nordiske skovgenetik møde i Umeå, 1998.
Namkoong, G., Barnes, R.D., & J. Burley 1980: A philosophy of breeding strategy for tropical trees. Tropical Forestry Paper No. 16. University of Oxford.
Norrie, J.E. & P.E Brander, 1997: Fortegnelse over kårede, udpegede og fremavlede frøkilder af træer og buske til landskabsformål. Park- og Landskabsserien Nr.13-1997
Norrie, J.E., Jensen, J.S., & A.B. Laursen, 1999: Vildtplantning – Evaluering af Vildtplantningen 1986-1997. Forskningscenter for Skov & Landskab.
Norrie, 1997: Status for 21 jyske læhegn. Park- og Landskabsserien 16. Forskningscenter for Skov & Landskab.
Skov- og Naturstyrelsen, 1994a: Udredning vedrørende bevaring af genetiske ressourcer hos træer og buske i Danmark. genetiske ( Tekst og redaktion: E.D. Kjær L. Graudal, S. Canger og A.B. Larsen). Skov- & Naturstyrelen. Skov- og Naturstyrelsen, Statsskovenes Planteavlsstation, Humlebæk.
Skov- og Naturstyrelsen, 1994b: Strategi for bevaring af genetiske ressourcer hos træer og buske i Danmark. Skov og Naturstyrelsen, Statsskovenes Planteavlsstation, Humlebæk.
Skov- og Naturstyrelsen, 1997: Brug af frøkilder af træer og buske - Bidrag til en bæredygtig anvendelse af de genetiske ressourcer ( Tekst og redaktion: L. Graudal, E.D. Kjær & A. Thomsen). Skov- & Naturstyrelen. København.
Statsskovenes Planteavlsstation, upubl. Planter fordelt under vildtplanteordningen. Sæsonvise lister 1990-1999. Statsskovenes Planteavlsstation, Humlebæk.
Ødum, S. 1987: Træartsvalg til nye skovbryn. Principper for artsvalg belyst udfra en opdeling af landet i 13 egnskarakterisktiske områder. Ugeskrift for Jordbrug 132: 25-40.